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奶牛瘤胃生理及其发酵条件的调控
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时间：2019/5/20 7:45:00
作者：
编辑：guoq
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语音编码：45024
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1 前言
在反刍动物的四个胃中，瘤胃是靠近食道的第一个胃，容积约有70—120公升。瘤胃可以看作是一个供厌气性微生物繁殖的连续接种的活性发酵罐，从某种意义上来说，人们养牛实际是在养瘤胃内的微生物。
在瘤胃中居留、繁殖、生长着亿万个微生物（主要为细菌和纤毛虫）。它们产生各种物质，将进食的物质进行发酵，微生物发酵的最终产物为挥发性脂肪酸、维生素B、K和微生物菌体蛋白。了解瘤胃的消化生理和生化反应，掌握瘤胃发酵的过程及条件，能通过饲料配方及饲养措施对其进行调控，稳定较好的发酵条件，使奶牛的健康、生产水平和饲料效益会有很大的提高。
2 瘤胃消化生理
瘤胃微生物包括细菌、纤毛虫和真菌。每毫升瘤胃液中有160—400亿个细菌和20万个纤毛虫，它们相互协作饲料中可消化物质。
碳水化合物在瘤胃内的产物为乙酸、丙酸和丁酸等恽发性脂肪酸。非结构性碳水化合物在细菌和真菌作用下，降解较快，产物中丙酸比例较高。而结构性碳水化合物（主指粗纤维）降解较慢，以细菌和真菌消化为主。细菌和真菌伏贴在纤维表面上，对粗纤维进行消化并逐渐地深化，纤毛虫对粗纤维的结构进行物理性破坏，更有利于细菌和真菌的伏贴，产物中乙酸比例高。
消化非结构性碳水化合物的细菌对PH的敏感度比纤维细菌低，PH5.5时仍不受影响，但是如果发酵过快（饲料颗粒较细），PH过低，那些能将中间产物乳酸转化生成丙酸的细菌被抑制，造成乳酸过量，出现“酸中毒”。
产生的丙酸在体内转化为葡萄糖，乙酸和丁酸被用于合成脂肪。因此乙酸比例提高，奶脂率提高，而丙酸比例提高时，奶脂含量降低。
饲料中的蛋白质在瘤胃中微生物作用下，被降解为肽，最后产物是氨和有机酸。细菌可利用氨作为N源来合成微生物菌体蛋白，但这个合成过程必须有能量和氨协调地供应，效率才高。如果氨释放过快，能量不足，会造成大量氨从瘤胃中吸收入血液，最后经肝脏处理产生尿素由尿中排出，造成N源的浪费，甚至会造成氨中毒，因此须对蛋白质进行过瘤胃保护。未降解的饲料蛋白质成为食糜进入肠道，加上随瘤胃液排入的微生物菌体蛋白成为奶牛的蛋白质来源。
脂肪的分解以细菌和原虫为主，脂肪在瘤胃中可被水解释放出脂肪酸，不饱和脂肪酸可氢化饱和，脂肪添加量过高时，纤维素细菌活力受到抑制，造成采食量降低。因此在高产 奶牛饲料中，需对油脂进行过瘤胃保护。
生产奶牛体内储存和利用的能量和蛋白质中，75%由瘤胃发酵提供。饲料在瘤胃中的消化转变过程随着瘤胃的发酵条件有着很大的变化，最佳的瘤胃蠕动、嗳气和反刍综合能力为： （1）有力而频繁的瘤胃收缩，（2）稳定的氨生产速度（3）保持PH6.0以上（4）稳定的挥发性脂肪生产速度（5）乙酸和丙酸的比例（6）NDF和ADF分解率。
3 调控措施
在了解瘤胃的消化生理后，可采取一些饲料配方及饲养措施进行调控，使瘤胃进行最佳的发酵。
3.1 对微生物的调控
瘤胃微生物包括细菌、原虫、和真菌三种，这些微生物能够利用饲料并通过自身的繁殖，生成大量便于奶牛利用的蛋白质和氨基酸，并合成多种维生素。瘤胃内纤维的分解是以细菌和真菌为主，而淀粉和脂肪的分解则以细菌和原虫为主，水溶性蛋白是主要靠细菌分解，而不溶性蛋白质的分解以原虫和真菌为主。微生物发酵的结果是产生挥发性脂肪、甲烷和二氧化碳等物质。瘤胃微生物通过将纤维素和聚戊糖分解成乙酸、丙酸、和丁酸等挥发性脂肪，并由此为奶牛提供75%的能量，而进入小肠的物质有60%—65%的粗蛋白质是由微生物提供，如果添加一些过瘤胃素、茶皂素及豆科物质等物质可降低瘤胃原虫数量，增加过瘤胃蛋白质和微生物蛋白，提高蛋白能量比例，提高饲料的利用效率，但瘤胃原虫有稳定瘤胃酸度的作用，故这些添加剂的量不应过多。
3.2 对酸度的调控
瘤胃理想的酸度为PH6.4—6.8，因合成B族维生素要求酸度高于6.4 ,而对于瘤胃微生物蛋白合成和日粮纤维物质降解而言，则分别要求高于6.8和7.0，在6.4—6.8此范围内对NDF和ADF的发酵和挥发性脂肪的形成有重要帮助。
由于奶牛将饲料纤维分解成挥发性脂肪酸会使用权瘤胃酸度降低，而蛋白质分解成氮则会使用瘤胃酸度增加。奶牛每天分泌约150公升PH8.0—8.5的唾液，其中1.5公斤的硝酸盐和磷酸盐，可作为瘤胃内乳酸和挥发性脂肪酸的天然缓冲剂，故奶牛的第一餐应饲喂粗饲料或TMR饲料（完全混合饲料），对于TMR饲料粗饲料占其比例不应低于50%，以刺激分泌足够的唾液并预防瘤胃过酸。每天的精料一定要在两次以上且每次饲喂间隔至少3小时。这样瘤胃PH的变化较少而发酵稳定，所产生的挥发性脂肪酸比例较少。
当大量使用精料及干粗料太少或青贮料太多时，会使唾液分泌不足，导致瘤胃酸度低于6时，这时需使用瘤胃缓冲剂，目前常用的瘤胃缓冲剂有： （1） NaHCO3 0.75%—1.0%(占日粮DM%) 或按精料饲喂量的1.5%—2%添加 （2） MgO 0.2%—0.4%(占日粮DM%)或用2NaHCO3:1MgO混合，其用量为0.6%—0.8%(占日粮DM%) （3） 膨润土： 0.6%—0.8% (占日粮DM%) 或1.2%—1.5%(占精料%) （4） 草木灰 2%—3%(占日粮DM%) 或3.%—4%(占精料%)
对于日产奶高于30kg 的奶牛，在添加NaHCO3的同时，还要添加MgO和膨润土。
3.3 对挥发性酸的比例调整
奶牛日粮中碳水化合物必须保持平衡状况，非结构性碳水化合物NSC与SC之比过高或过过低均会影响瘤胃酸度，进而影响瘤胃微生物发酵。精饲料发酵产生的乙酸比例约占50%、丙酸约占40%，而粗饲料发酵乙酸比例高达70%。而丙酸仅占20%左右。葡萄糖是吸收瘤胃产生的丙酸和乳酸以及小肠中吸收的氨基酸等为原料在肝脏中合成的，当瘤胃发酵产生的丙酸减少时，合成葡萄糖需要更多的氨基酸。这样，合成乳蛋白所需的氨基酸减少，微生物增殖也会减少，也减少了乳腺活动所需的能量来源，但是，提高丙酸的生成量，也会减少乙酸的比例，导致乳脂率下降。因此，平衡丙酸和乙酸及低脂肪酸的总生成量是瘤胃发酵的基本出发点。一般情况下，粗料占日粮的38%左右，且SC：NSC的比例在2.40—2.64。在饲用高比例的精料日粮时，精料（含淀粉类成分）不得超过35%—45%（占DM%），相应地，日粮中至少应含有40%—45%的粗料。
在实际操作中，可先设定乳脂率和无脂固形物的目标值，找出实际乳成分率与目标值的差距所在，在设计饲料配方时再对碳水化合物、蛋白质和脂肪含量进行调整。
3.4 对温度的调控
瘤胃的温度大约在39—40℃，比牛的体温38.5—39.5℃ 稍高，瘤胃微生物在这恒定的温度下才能有最好的生长和繁殖。奶牛采食后，饲料发酵会自然增加热量而使瘤胃温度升高。尤其是粗饲料较多时，会增加瘤胃内的热量，减少瘤胃内微生物细菌的数目和活性。当气温达到27℃ 时且湿度超过80%时奶牛开始进入热应激，在热应激的情况下，除了给奶牛增加饮水和采取人工降温的方法之外，更重要是设法提高奶牛的干物质采食量，降低粗料，增加精料，提高饲喂次数，稳定瘤胃PH值与温度。为防止酸中毒，日粮中的ADF不低于18%—19%(占日粮DM%)，NDF不低于25%—28%(占日粮DM%)。另外，合理选用饲料组分和添加剂的种类，改善饲料的适口性和可消化性。
3.5 对氨生产速度的调整
饲料蛋白质进入瘤胃后，被瘤胃微生物降解为肽、氨基酸和氮这些降解物，最终以氨的形式被微生物合成微生物蛋白，Sateer(1975) 发现饲料的真蛋白质平均只有30%通过瘤胃，其余70%则在瘤胃内被微生物降解为NH3 ，其中尿素在瘤胃内的分解速度是瘤胃微生物合成菌体蛋白的4倍。蛋白质降解率过高会造成最终流入小肠内的蛋白质不能满足需要，而瘤胃内过高的NH3还会造成成氨中毒，瘤胃微生物对氨浓度的耐受范围为6—30mg/ml。一般奶牛瘤胃发酵产生的DP与DE之比为18，快速生长的奶牛需要22—24DP/MCal．DE，高产奶牛需要31—32 DP/MCal．DE。故对快速生长的奶牛所进食的蛋白质中至少应有25%是UDP，对于高产奶牛至少44%的进食蛋白质必须是UDP，一般泌乳牛的UDP需用量占进食蛋白质的37%—44%。因此需要减少饲料蛋白质的瘤胃降解，增加过瘤胃蛋白质的保护。目前的过瘤胃蛋白保护技术主要有：物理包被、化学处理、热处理及对发酵条件的生物学调控。
3.6 对NDF和ADF分解率的调控
粗纤维的降解消化率在某种程度上与自由采食量成正比。NDF和ADF等结构性碳水化合物的分解率与SC与NSC的比例有关。将奶牛日粮中SC：NSC的比例定在2.40—2.64（即NSC占碳水化合物的27.5%—29.4%），不仅有利于纤维物质在瘤胃内的降解与消化，而且有利于在后肠道的发酵消化，从而提高了纤维物质在整个消化道的消化率。当SC：NSC超过2.64或低于2.40时，都会使DM、OM、NDF、ADF、HC和CEL的消化率下降。
另外，脂肪添加量不应高于7%（DM%），否则纤维素细菌活力受到影响，造成NDF和ADF分解率下降。
目前，在奶牛的集约化饲养管理中，还常采用TMR饲养管理。其目的是维持瘤胃的有力而频繁的瘤胃收缩，减少瘤胃发酵条件的改变，防止消化机能紊乱。将进入瘤胃的饲料的形态处理成对瘤胃的发酵条件最合适的形态。从而使瘤胃发酵效率最高。
总之，瘤胃内是个复杂的环境。通过对瘤胃发酵条件的调控，使瘤胃的物理和化学环境维持良好且稳定，这样，瘤胃微生物在适宜的生存条件和充足的营养下保持足够的数目和旺盛的活力，从而使奶牛的生产潜能会得到极大的提高。
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